玉米是重要的粮食作物。随着全球气候变暖的加剧，极端高温热害等频繁发生，给玉米生产带来严重影响。目前，国内外对于玉米耐热基因的克隆和功能研究相对有限，只有少数几个基因的功能被解析。热激转录因子HSF家族，作为植物热胁迫反应的关键转录因子，在玉米应答高温胁迫中的作用机制仍然未知。为了鉴定玉米核心耐热转录因子，中国科学院植物研究所研究员张梅团队构建了热胁迫转录组图谱。共表达网络分析揭示了HSF和ERF家族显著富集在“热响应”类别的模块中，进一步鉴定到了核心热激转录因子ZmHSF20。为了确定ZmHSF20的功能，研究人员创制了Zmhsf20缺失突变体和过表达株系。与野生型相比，高温胁迫下，ZmHsf20过表达株系对高温更加敏感，而Zmhsf20突变体玉米耐热性增强，这表明ZmHSF20负调控玉米耐热性。为了进一步探究ZmHSF20调控玉米耐热性的分子机制，研究人员鉴定到ZmHSF20下游基因纤维素合成酶基因ZmCesA2和热激转录因子ZmHsf4，发现ZmHSF20对ZmCesA2和ZmHsf4的表达具有抑制作用，而ZmHSF4和ZmCesA2则具有转录激活表达的调控关系。Zmhsf4突变体对热胁迫更加敏感，过表达ZmCesA2和ZmHsf4则导致耐热性增加。研究进一步通过创建Zmhsf20-1Zmhsf4-1双突突变体，证实在热胁迫反应中ZmHSF4在ZmHSF20下游发挥作用。研究结果表明，Zmhsf20突变体具有更强的耐热性可能是ZmCesA2和ZmHsf4上调表达所致。此外，通过细胞超微结构观察，研究发现Zmhsf20突变体和ZmHSF4过表达株系的细胞壁相对野生型在高温条件下具有更好的稳定性。同时，ZmHSF20通过影响ZmCesA2的表达协同调控了细胞壁合成相关基因ZmPAL1等的转录水平参与细胞壁建成。基于上述研究结果，研究人员提出了以ZmHSF20为核心的玉米高温胁迫响应模型：在Zmhsf20突变体中，ZmHsf4和ZmCesA2的表达相对在野生型中明显提升，ZmHSF4进一步促进ZmCesA2的表达，从而增加玉米的纤维素含量和细胞壁相关基因的表达，影响细胞壁的稳定性，增强玉米的耐热性。该研究阐明了ZmHSF20-ZmHSF4-ZmCesA2协同调控玉米耐热性的机制，揭示了纤维素合成和耐热性之间的关系，为提高玉米耐热性提供了基因资源，为创制耐性品种提供了新途径。近日，相关成果发表在《植物细胞》（The Plant Cell）上。研究工作得到国家重点研发计划的支持。论文链接ZmHSF20在玉米高温胁迫中的作用模式图