近日，《自然-通讯》（Nature Communications）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所副研究员王海冰和研究员王元青完成的关于早期真兽类听觉器官演化的研究成果。该研究首次报道了早白垩世真兽类的中耳结构，并结合古生物学和发育生物学的证据，探讨了论兽类哺乳动物中耳的演化创新。哺乳动物中耳是渐进演化的经典案例。现生哺乳动物的中耳具有三块听小骨（锤骨、砧骨、镫骨），而爬行动物中仅有一块耳柱骨。19世纪，欧洲的生物学家观察到现生哺乳动物中耳听小骨的多样性（图1）。同时，胚胎生物学家通过追索哺乳动物的胚胎发育过程，发现听小骨源于形成第一鳃弓的胚胎组织，并通过系统比较四足动物头骨发育的差别，构建了哺乳动物中耳听小骨同源性假说的基本框架——锤骨与爬行类的关节骨和前关节骨同源，砧骨与爬行类头骨上的方骨同源，镫骨与耳柱骨同源。20世纪初，一系列保存完好的下孔类化石的发现进一步支持了这一假说。在过去，由于化石的保存问题，关于哺乳动物中耳早期演化的讨论缺乏直接的化石证据。有研究表明，哺乳动物中耳听小骨经历了下颌中耳和过渡型中耳两个演化阶段，最终完全脱离下颌进入中耳腔。这一演化事件在中生代哺乳动物不同支系中多次发生。其中，最有代表性的是20世纪70年代关于摩根齿兽头骨的系统研究，明确了下颌中耳这一演化阶段；过去20多年，以燕辽、热河生物群化石为代表的中生代原始类群中所保存的过渡型中耳。然而，这些发现集中于基干类群（主要包括柱齿兽类、异兽类、真三尖齿兽类和对齿兽类），而在与人类演化密切相关的兽类（包括真兽类和后兽类）祖先中，中耳演化的直接证据颇为有限。王元青团队在辽宁喀左羊角沟下白垩统九佛堂组地层中（距今约1.2亿年）发现了一件真兽类化石，经过长时间室内精心修理，以及高精度CT扫描、三维重建与新的系统发育研究，确定该化石代表早期真兽类新物种，并命名为梦幻小兽（Microtherulum oneirodes）（图2-3）。小兽的“梦幻”之处在于，作为最早的真兽类哺乳动物之一，显示了现代兽类哺乳动物中耳的典型特征，填补了兽类早期演化的空白。该团队通过对模式标本的高精度CT扫描，重建了梦幻小兽头骨形态（图4），首次报道了早白垩世真兽类的中耳骨骼形态（包括外鼓骨、锤骨、砧骨和镫骨）。梦幻小兽下颌的麦氏软骨沟已完全退化，表明中耳听小骨已完全脱离下颌，具有典型哺乳动物中耳的特征。而这不同于最近发表的九佛堂传夔兽，后者仍保留了较为纤细的骨化麦氏软骨。上述成果表明，在兽类演化的早期阶段，即使在系统关系很近的物种中，中耳形态也存在一定程度的变异。尽管现代哺乳动物中耳听小骨的形态多样化程度极高，但学界在锤骨-砧骨关节方式的二分性上观点较为一致，即以单孔类为代表的叠覆式关节和以兽类为代表的马鞍型关节。这一研究最重要的发现之一是梦幻小兽保存了完整的、马鞍型的锤骨-砧骨关节，与目前已知的基干类群区分明显，而与现代兽类一致。尽管梦幻小兽的中耳听小骨在化石保存过程中出现破损和位移，但正型标本中保存了两侧完整的锤骨-砧骨关节，为形态对比和解释方面奠定了基础。这一成果为关于早期哺乳动物锤骨-砧骨关节方式转换问题的讨论，提供了重要参考依据与新思考。此外，研究发现，梦幻小兽中耳与现生兽类的“小型中耳”（Microtype ear）最为接近（图5-6）。依据锤骨-砧骨的形态，现生兽类哺乳动物的中耳通常被分为6个功能形态型。研究结合较为可靠的锤骨-砧骨关节以及“小型中耳”中较为典型的锤骨球状突（Orbicular apophysis），将梦幻小兽的中耳归类为“小型中耳”，而非建立一个新类型。具有“小型中耳”的现生哺乳动物均适应高频听力。梦幻小兽和九佛堂传夔兽中耳、内耳结构表明，早期真兽类可能具备比其他同时期哺乳类更加灵敏的听觉，尤其是高频听力。 该研究结合最新的系统发育框架，探索了早期哺乳动物听觉器官（麦氏软骨、中耳、内耳）和取食器官（下颌、牙齿）的演化趋势，提出了兽类哺乳动物听觉器官和取食器官趋离演化是独立发生的（图6）。早白垩世真兽类听觉器官（中耳、内耳）的演化创新以及磨楔式牙齿结构的完善，为现代哺乳动物听力能力的提高和生态空间的拓展奠定了重要基础。研究工作得到国家自然科学基金基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”和面上项目、中国科学院战略性先导科技专项（B类）、中国科学院青年创新促进会等的支持。论文链接图1. 现生哺乳动物中耳听小骨多样性（Doran，1876）图2. 梦幻小兽正型标本及复原图（骨骼复原图 陈瑜 绘）图3. 早期哺乳动物系统演化树图4. 梦幻小兽头骨和牙齿三维重建形态图5. 梦幻小兽中耳及锤骨-砧骨关节图6. 早期哺乳动物听觉器官和取食器官的趋离演化图7. 梦幻小兽生态复原图（赵闯 绘）