异型花柱是被子植物中的一种特殊的花多态现象和雌雄异位形式。具有异型花柱的物种，通常同时具有自交不亲和机制。这一性状在防止自交的同时可以促进异交。异型花柱在被子植物中广泛分布，已在28个科中被报道，这或是至少20次独立起源并趋同演化的结果。异型花柱在遗传上由S位点决定。S位点是一个超基因，由多个紧密连锁的基因组成（这些基因分别控制花柱长度或雄蕊高度等特征）。虽然已有关于异型花柱的较多研究，但对异型花柱分子机制的探究局限于少数物种。因此，探究不同物种中的异型花柱的分子机制对剖析异型花柱趋同演化的过程具有重要意义。中国科学院武汉植物园王青锋/陈进明团队联合加拿大多伦多大学Spencer C. H. Barrett团队，以异型花柱水生植物金银莲花（Nymphoides indica）为研究对象（图1），通过构建高质量的单倍型基因组，鉴定并解析了金银莲花中S位点超基因的演化和功能（图2）。该研究通过群体基于测序数据覆盖度的全基因组关联分析（read-coverage-based GWAS）方法发现，金银莲花短型（S-型）花柱存在一个178kb的半合子区域，包含三个S位点候选基因即-NinBAS1、NinKHZ2和NinS1（NinBAS1只在花柱中表达，NinS1只在雄蕊中表达，NinKHZ2在花柱和雄蕊中均表达）（图3）。该研究探讨了S位点基因及调控网络的潜在功能，以及转座元件和逐步基因复制对异型花柱超基因演化可能产生的作用。研究表明，金银莲花的S位点的转座元件密度显著高于基因组其余部分，且这些转座元件在S位点演化过程中积累，或进一步抑制基因重组，致使基因丢失。同时，研究发现，油菜素内酯在金银莲花异型花柱的发育过程中具有重要作用，且PIF（phytochrome-interacting factor，光敏色素互作因子）分子调控网络在雄蕊中显著富集，为分子层面上异型花柱的趋同演化提供了进一步的证据（图4）。该研究揭示了水生植物金银莲花中异型花柱的遗传基础，拓宽了科学家对植物性状多样性及演化的认识。此外，高质量的基因组资源为未来探究植物适应性演化的分子机制提供了宝贵资料。相关研究成果以Haplotype-resolved genome assembly provides insights into the evolution of S-locus supergene in distylous Nymphoides indica为题，在线发表在《新植物学家》（New Phytologist）上。研究工作得到中国科学院战略性先导科技专项、国家自然科学基金和中国科学院青年创新促进会等的支持。图1. 金银莲花植株图2. 金银莲花基因组测序组装及长、短柱花 图3. 调控金银莲花长、短柱花形成的S位点关键基因图4. 金银莲花异型花柱S位点超基因的起源与演化机制