近日，中国科学院水土保持研究所研究员安韶山团队联合德国哥廷根大学、中科院地球环境研究所等单位，在Soil Biology and Biochemistry上发表题为Initial soil formation by biocrusts: nitrogen demand and clay protection control microbial necromass accrual and recycling的研究论文。
　　生物土壤结皮覆盖了全球1790万平方公里的面积（大约占到12%的地球陆地面积），其形成加速了干旱和半干旱地区以及寒冷环境中碳和营养物质的生物地球化学循环过程。最近越来越多的证据表明，微生物残体是良好发育土壤有机碳（SOC）的主要来源。当前关于初始土壤（生物结皮覆盖）形成过程中微生物残体对SOC形成的贡献，以及驱动微生物残体积累、分解和稳定因素的定量信息尚不清晰，极大限制了人们对于荒漠生态系统微生物介导下碳循环过程的理解。
　　该团队基于黄土高原沙质土壤裸沙、藻结皮、藻-苔藓结皮、苔藓-藻结皮和苔藓结皮五个阶段组成的生物土壤结皮形成序列，研究了土壤微生物残体含量的变化特征、对SOC积累的贡献及其环境调控因子。研究表明，微生物残体是黄土高原沙质土壤有机碳的重要来源（图1），通过形成颗粒态有机碳(POC)和矿物结合态有机碳库(MAOC)贡献SOC的增加。由于细菌具有比真菌更小更薄的细胞壁碎片以及更多的蛋白质，细菌残体主要贡献MAOC库，而真菌残体在POC中更为丰富。在最初的土壤形成过程中，MAOC随着微生物残体的增加而趋于饱和且POC的积累比MAOC快（图2），这表明粘粒含量（< 2%）是这种黄土高原沙质土壤中稳定碳积累的重要限制因素。超过MAOC稳定水平的微生物残体，尤其是真菌残体，被储存在不稳定的POC库中。
　　研究表明，四种土壤胞外酶（β-1,4-葡萄糖苷酶、β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、亮氨酸氨基肽酶和碱性磷酸酶）的活性随着真菌和细菌残体的增加而增加，表明活微生物活性的提高加速了残体物质的周转和形成。生物土壤结皮形成序列中微生物的氮（N）限制促进了微生物释放的N获取酶（如β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶和亮氨酸氨基肽酶）产量的增加，以分解微生物残体贡献土壤溶液中养分的增加（图3）。在生物土壤结皮形成序列中，微生物N限制的逐渐降低也是初始土壤形成过程中微生物残体积累的重要因素。微生物N限制和粘粒保护的缺乏使微生物对残体物质快速再利用，导致低的微生物残体积累系数（即微生物残体物质与活体微生物生物量的比值）。因此，在生物土壤结皮形成序列的沙质土壤中，微生物残体物质对SOC的贡献低于完全发育的土壤（33%-60%）。微生物N限制、N-获取酶活性与微生物生物量N之间的比例增加、粘粒保护的缺乏和MAOC的饱和（图4），导致了生物结皮覆盖的沙质土壤中微生物残体物质对SOC的贡献较低。
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　　图1 生物土壤结皮形成序列中微生物残体含量的变化特征及其对有机碳积累的贡献
　　 
　　图2 土壤微生物残体与MAOC和POC、粘粒+粉粒以及土壤有机碳与POC/MAOC之间的关系
　　 
　　图3 影响土壤微生物残体含量的主要因素
　　图4 生物土壤结皮形成过程中微生物残体的保存、分解和稳定及其对有机碳积累的贡献机制