马铃薯果实和种子 基因组所供图
　　几百年来，农户种下薯块收获马铃薯，却不能像水稻那样播下种子收获稻谷。如今，科学家依靠基因组设计育种，从本质上彻底改造了马铃薯，培育出第一代杂交马铃薯“优薯1号”，让它也可以像水稻、玉米、小麦那样用种子繁殖后代。
　　6月24日，《细胞》在线发表了中国农业科学院深圳农业基因组研究所（以下简称基因组所）研究员黄三文团队的杂交马铃薯基因组设计成果。
　　未来，种好吃的马铃薯，可能只需要一颗小小的种子。
　　现代育种方法很难用于马铃薯
　　全球有13亿人口以马铃薯为主食，现在中国的马铃薯种植面积和总产量均居世界第一位。
　　“但与水稻、小麦和玉米等主粮作物相比，马铃薯的育种进展比较缓慢，因为栽培马铃薯是依靠薯块进行无性繁殖的同源四倍体物种。”中国科学院院士许智宏告诉《中国科学报》，四倍体马铃薯基因组高度杂合，给遗传分析带来不少困难，而且还有很多有害突变隐藏在四套基因组中，很难通过遗传重组进行淘汰。
　　因此，“大多数现代植物育种的方法很难应用于马铃薯中。”英国皇家学会会员、塞恩斯伯里实验室教授Sophien Kamoun告诉《中国科学报》。
　　如今，“一些上百年历史的马铃薯品种仍在广泛种植”。论文通讯作者黄三文告诉《中国科学报》，例如，1902年育成的薯条加工型品种Russet Burbank是美国马铃薯产业第一大品种。中国栽培面积最大的品种“克新1号”是1958年育成的。
　　“马铃薯产业还面临着薯块繁殖系数低、储运成本高、易携带病虫害等挑战。”黄三文说，2011年，在中国科学家主导下，单倍体马铃薯测序完成，为改造马铃薯奠定了第一块基石。
　　马铃薯专家、荷兰瓦赫宁根大学教授Evert Jacobsen在接受《中国科学报》采访时说，在水稻和玉米中，已获得纯合自交系，并表现出杂种优势。而要获得相同纯度的四倍体马铃薯自交系，需要超过24代自交，效率极低。
　　“利用四倍体马铃薯生产种子是一项非常艰巨且耗时的工作。”Jacobsen说。
　　2013年，黄三文等人转变思路，提出了利用二倍体杂种优势进行马铃薯育种的设想。他们指出，自交不亲和及自交衰退是培育二倍体马铃薯自交系的两大绊脚石。
　　为了彻底解决马铃薯产业面临的问题，黄三文团队联合云南师范大学等单位发起了“优薯计划”，即运用“基因组设计”的理论和方法体系培育杂交马铃薯，用二倍体育种替代四倍体育种，并用杂交种子繁殖替代薯块繁殖。
　　“这是马铃薯育种和繁殖的新底层技术。”黄三文说。
　　搬走两大绊脚石
　　为了搬走两大绊脚石，“优薯计划”经历了多年努力。
　　论文第一作者、基因组所研究员张春芝告诉《中国科学报》，自交不亲和是指植物自花授粉后不会产生种子的现象。要培育自交系，首先需要解决自交不亲和的问题。
　　2018年到2019年，黄三文团队通过基因组编辑技术敲除了控制马铃薯自交不亲和的S-RNase基因，筛选到了S-RNase的天然突变体，并克隆了来自野生种的自交亲和基因，彻底解决了自交不亲和的问题。
　　此外，“马铃薯作为异交作物，在长期的无性繁殖过程中，累积了大量的隐性有害突变。一旦自交之后，有害突变的不良效应便会显现出来，导致自交衰退。”张春芝说。自交衰退是指生物在自交之后出现生理机能的衰退，表现为生活力下降、抗性减弱、产量降低等。与自交不亲和由少数几个基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更难克服。
　　前期，黄三文团队对马铃薯自交衰退的遗传基础进行了系统解析。他们发现，导致自交衰退的有害突变镶嵌分布在马铃薯的两套基因组中，无法通过重组将它们彻底淘汰。但是，不同马铃薯中的有害突变具有个体差异性，可以通过对遗传背景差异大的自交系进行杂交来掩盖杂交种中有害突变的效应。
　　“这些研究表明，基于表型选择的育种策略，难以克服自交衰退的问题，必须借助于基因组大数据开展设计育种，才能有效地淘汰有害突变。”张春芝说。
　　从零开始改造马铃薯
　　于是，他们选择了基因组设计育种来改造马铃薯。
　　借助在基因组学研究方面的优势，利用基因组大数据进行育种决策，研究人员建立了杂交马铃薯基因组设计育种流程，主要包括4个环节。首先，选择用于培育自交系的起始材料，选择标准是起始材料的基因组杂合度较低和有害突变数目较少。他们利用国际马铃薯中心等提供的180多份种质资源，挑选出4个二倍体种质。
　　之后，他们对起始材料自交群体进行遗传解析，根据全基因组偏分离分析和表型评价，确定大效应有害等位基因和优良等位基因在基因组中的分布。随后，研究团队选育了自交系，并根据前景和背景选择淘汰大效应的有害突变，并聚合优良等位基因，尤其是打破大效应有害突变和优良等位基因之间的连锁。
　　最后，研究人员根据基因组测序结果，选择基因组互补性较高的自交系进行杂交，获得杂种优势显著的杂交种。
　　每一个环节都使用了基因组分析技术。“这使得他们可以用很低的成本非常高效地淘汰马铃薯的有害突变。”Kamoun认为，“他们几乎从零开始彻底改造了马铃薯。这让马铃薯育种进入了现代育种时代。现在，我们可以像开展其他作物的育种一样开展马铃薯育种了。这项研究改变了马铃薯育种的游戏规则。”
　　孕育一场马铃薯产业革命
　　利用上述流程，该团队培育出了第一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”。
　　张春芝介绍，小区试验显示，“优薯1号”的产量接近3吨/亩，具有显著的产量杂种优势。同时，“优薯1号”具有高干物质含量和高类萝卜素含量的特点，蒸煮品质佳。
　　“优薯1号”的成功选育证明了杂交马铃薯育种的可行性，“马铃薯育种进入快速迭代的时代。这一工作孕育着马铃薯育种历史上的一次革命。”许智宏说。
　　Jacobsen说，二倍体F1杂交马铃薯品种有两种用途：以经典方式通过种薯进行繁殖，通过渐渗一些重要的显性或隐性性状改良一个或两个亲本，可以培育出非常优良的品种；获得F1杂交种后，大力发展实生种子和幼苗生产。
　　他认为，第一种方法预计将用于传统马铃薯生产区，第二种方法将首先在发展中国家的小农户中使用。
　　此外，Kamoun认为，杂交马铃薯技术将通过加速抗性品种的传统育种，或通过生物技术方法引入晚疫病抗性基因，解决马铃薯晚疫病的难题。
　　国际马铃薯中心亚太分中心主任卢肖平告诉《中国科学报》，马铃薯杂交种子的大规模应用将会给马铃薯产业发展带来一场革命性的变化，不仅运输和储藏成本大大削减，还有可能催生以制种为主的研发型企业等，从而改变现有产业结构。
　　马铃薯的生长季长短也会受到影响，进而影响和其他作物的接茬连作种植方式。这将可能导致整个作物的布局和耕作方式发生变化。
　　“这种转变在很大程度上取决于可获得的新品种数量，以及它们超过经典品种及其繁殖系统的速度。这至少还需要 10~15 年。”Jacobsen说。
　　相关论文信息：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006