青藏高原植物多样性起源与进化机制研究取得新进展
由中国科学院昆明植物研究所孙航研究员主持的国家自然科学基金重点项目“青藏高原特殊生境中植物多样性的起源和进化机制的研究”，最近通过了国家自然科学基金委组织的专家中期评估。该项目经过两年多的研究，在青藏高原特征或代表类群的进化模式、多样性形成机制以及进化速率，极端环境下物种适应机制极其繁殖生物学的特征，染色体倍性进化在青藏高原极端环境下规律等方面所取得的突破性进展和成果获得了国家自然基金委和专家们的一致好评。到目前为止，该项目共完成和发表论文24篇，其中在该研究领域著名的期刊American Journal of Botany、Annals of Missouri Botanical Garden中收录论文12篇。
为了完成项目研究内容，项目组成员先后多次赴云南西北部，四川西部、西北部，西藏日喀则、昌都、林芝、山南等地区，陕西秦岭，以及吉林、辽宁、内蒙等地进行了大量的野外考察和实验材料的采集工作。目前已采集植物标本2400号，DNA样品1000余号，细胞学样品100余号。完成了落新妇族鬼灯檠属(Rodgersia)全部DNA样品的采集，合头菊属(Syncalathium)、娟毛菊属(Soroseris)等DNA样品和细胞学样品的采集。
在青藏高原特征类群的进化模式、多样性形成机制以及进化速率的研究方面，科研人员分别从青藏高原植物区系同古地中海植物区系关系，东亚地质变迁及特有属的起源，中国植物区系中的特有性及其起源和分化等方面对青藏高原植物区系起源和进化背景进行了研究。并分别对高山栎组(Quercus sect. Heterobalanus)、丛菔属(Solms-Laubachia)、角蒿属(Incarvillea)、钩毛草属(Kelloggia)、瑞香狼毒(Stellera chamajasmae)、星叶草科(Circaeasteraceae)等类群进行了分子生物地理学和系统发育生物地理学等特征类群的研究。结合地质历史，古植物学以及现代区系分析，论证和揭示了青藏高原植物区系与古地中海植物区系的关系以及东亚和中国特有属的起源；指出了第三纪古地中海植物区系是青藏高原高山植物区系的一重要源头；也指出中国和东亚的特有成分的主要源头为：北极-第三纪，古热带第三纪和古地中海第三纪植物区系，起源时间在新第三纪以后。其中“古地中海植物区系在青藏高原的演变”被于2005年7月在维也纳召开的第17届国际植物学大会邀请发言；此外，对一些特征类群如钩毛草属、角蒿属等类群进行了分子生物地理学的研究，揭示了青藏高原高山植物区系的起源的古地中海背景以及植物区系长距离迁移机制，取得了突出的进展，论文在该研究领域的著名期刊American Journal of Botany以及其他国际核心期刊发表；其中“角蒿属的分子系统学研究”被第17届国际植物学大会邀请作发言。
在极端环境下物种适应机制及其繁殖生物学的研究方面，完成了“雪球结构”的研究。对水母雪莲(Saussurea medusa)对高山极端环境的适应进行了研究。结果表明，水母雪兔子苞片和被毛不应该是针对极端低温的适应结构；根据原生地数据和实验室试验数据，水母雪兔子苞片和被毛的确具有吸热升温的功能，而且根据植物不同发育时期的外部形态特征分析和推测，雪兔子苞片和被毛吸热的功能最终归结为是针对高山环境中较短的生长周期的适应策略。完成了星状凤毛菊(Saussurea stella) “警戒色”研究。主要对高山草甸上同放牧有关的生态适应现象星状凤毛菊的“警戒色”现象进行了初步的研究。研究表明：星状凤毛菊在进入繁殖期时在叶柄上产生了红色，其功能主要是起到了避免被啃食的警戒作用。对昆虫传粉吸引的作用可能是起次要作用。在牧场上，星状风毛菊伏地而生的体态，靠风媒传粉效率是很低的，昆虫传粉至关重要。过度放牧，草场牧草生长受到抑制，该种植物进一步发展。反之，若牧草生长旺盛，该种却受到抑制。因此，该种的“警戒色”的生存策略尤为重要。
在青藏高原染色体倍性进化的研究方面，对传统的学说提出了不同的观点。国外一些学者研究指出，在北纬60度以上多倍体发生频率为70%以上，而在北纬80度的北极圈附近多倍体可占到80%以上。故认为植物染色体的加倍而产生“预适应机制”(Preadaptation)对植物适应高海拔或高纬度极端环境有重要的意义。横断山区众多的高山环境和较高的特有性，通常认为多倍体发生应该占有较高的比例。但对横断山地区552种被子植物染色体进行分析研究，结果恰相反，该区被子植物中属内多倍体发生率仅有22%。在此基础上又对一些横断山为分化中心的类群和特有类群的染色体资料进行分析，结果表明即便是仅分布在高山冰缘极端环境中的特有类群如苁菔属、高山豆属(Tibetia)等，目前研究的结果也都是二倍体，多倍体特别是属内多倍体在横断山植物(已知分析的种类中)扮演了非常小的角色；通过对多倍体为主的类群如莨菪属(Anisodus)以及所属天仙子族(Hyoscyameae)进行了研究。发现该族染色体的多倍化可能是在青藏高原隆升以前就已经发生了，喜马拉雅的隆起及高山环境对该族的多倍体进化可能是起很小的作用。因此，该研究结果不支持传统和国外学者的推论，同时也提示横断山植物区系的进化可能主要在二倍体水平上，多倍化可能不是其区系进化的主要动力，这对重新认识多倍体及物种进化机制有着重要的意义。研究结果已分别发表在Annals of the Missouri Botanical Garden和Botanical Journal of the Linnean Society上。 |
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