动物飞行对其生存和繁殖具有重要意义。蝗虫成群的长距离迁飞是造成蝗灾爆发的主要原因，可引发严重的经济损失以致因粮食短缺而发生饥荒。蝗灾爆发时，大规模高密度的群居型飞蝗在一个世代内能够聚集飞行超过2000公里，单次最大飞行时间超过10小时。相反，当蝗虫密度低时，零星的散居型飞蝗较少进行长距离迁飞，仅在求偶或躲避天敌时进行短距离飞行。同一种蝗虫在不同种群密度下，群居型和散居型飞蝗能够分化出明显不同的飞行特点，然而飞蝗如何根据自己的种群密度来调节不同的飞行对策，其背后的调控机制尚不清楚。 

　　2022年1月4日，中国科学院北京生命科学研究院在PNAS上，发表题为Locust density shapes energy metabolism and oxidative stress resulting in divergence of flight traits的研究文章。中科院院士、中科院北京生科院康乐团队通过飞行行为分析发现，蝗虫生长时期种群密度决定其成虫期的飞行特征。该飞行特征的分化契合群居性和散居型的生活特点。研究发现，低密度的散居型飞蝗不是不善飞行，而是飞行爆发力强、速度快，但耐力性不足，呈现出类似“短跑型”运动员的飞行特征。相反，高密度的群居型飞蝗，起飞速度不快，而是以较低的速度进行长时间持续飞行，呈现出类似“长跑型”运动员的飞行特征。“短跑型”和“长跑型”的飞行特征分别与飞蝗两型的生活学特征匹配，在高种群密度下，“长跑型”的飞行特征有利于群居型飞蝗进行长时间和长距离飞行，有利于保持巨大的迁飞群，以寻找充足的食物和合适的产卵地。零散的散居型飞蝗“短跑型”的飞行特征则有利于飞蝗寻找配偶和快速躲避天敌捕食，因为其要留居当地繁殖，没有迁飞需求。当种群密度增加时，飞蝗可以改变飞行特征来适应迁飞需要。 

　　为什么有这样的调节和转换机制？过去科学家认为，蝗虫两型飞行特征不同是由于使用的能量物质不同造成的。康乐团队通过强迫飞行处理和多组学分析，发现两型飞蝗在使用能量物质种类上没有明显区别，但蝗虫飞行肌中的能量代谢过程差异是群居型和散居型飞蝗飞行特征和能力分化的主要原因。散居型飞蝗相较于群居型飞蝗在静息状态下以及飞行过程中均表现出较高的能量代谢模式。进一步的能量代谢相关基因表达分析、呼吸代谢检测、RNA干扰及药理学功能验证表明，散居型飞蝗飞行肌高能量代谢模式提供了较多的飞行所需能量，但在飞行过程中会产生更多活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS），从而造成氧化压力积累并抑制其长距离飞行能力。相反地，群居型飞蝗相对较低的能量代谢使其在长时间飞行过程中能够保持较少的活性氧（ROS）产生，从而维持飞行肌的氧化压力平衡。通过改变飞蝗种群密度，研究发现两型飞蝗的飞行特点、飞行肌能量代谢相关基因的表达以及飞行过程中活性氧的产生能够向相反方向改变，说明蝗虫成长过程中经历的种群密度塑造了该飞行特征。 

　　群居型飞蝗和散居型飞蝗在长距离飞行能力方面存在明显差异，有科学家认为可能是由于二者在能量存储方面存在差异造成的。通过比较群居型飞蝗和散居型飞蝗的能量存储，研究人员发现尽管群居型飞蝗相较于散居型飞蝗拥有更多的三酰甘油脂类物质存储，但是二者在长距离飞行能力明显产生差异时，其飞行过程中能量存储的三酰甘油没有明显消耗。因此，康乐提出群居型和散居型飞蝗差异的飞行能力是由飞行肌能量代谢供应和稳定的氧化压力平衡决定的假说，而非传统认为的能量存储差异。 

　　该工作揭示了飞蝗通过飞行肌能量代谢的可塑性和氧化压力的产生来改变其飞行特征从而适应未来成虫的生活史对策。该飞行特征变化的适应策略可能在其它昆虫和动物中也存在。研究改变了传统上对于能量代谢和长距离飞行能力之间关系的理解，为飞蝗长距离飞行研究提供了理论基础，并为动物飞行适应策略研究提供了新视角。研究将行为学、转录组学、代谢组学和蛋白质功能数据联系起来，有助于飞蝗的多型性研究。

　　论文被选为亮点新闻报道进行推送(图2)。研究工作得到国家自然科学基金委员会基础科学中心项目和中科院战略性先导科技专项的支持。

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图1.群居型和散居型飞蝗差异飞行特征的代谢调控机制模式图

 

图2.PNAS亮点新闻报道