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单性生殖缺乏减数分裂同源重组,导致有害突变积累以及阻碍遗传多样性产生,因此单性生物类群通常被认为是进化的死胡同,无法长期存在。然而,雌核生殖银鲫生存时间已经远长于其预测的灭绝时间,并展现出较高的遗传多样性和环境适应性。此外,不同于其他单性脊椎动物,雌核生殖银鲫野生群体中存在少量的比例不等的雄性个体。因此,雌核生殖银鲫为研究单性类群的进化及其雄性发生提供了理想模型。
中国科学院院士、中科院水生生物研究所研究员桂建芳团队前期研究揭示了雌核生殖银鲫具有遗传性别决定和环境性别决定系统(Li and Gui, Sci China Life Sci, 2018, 61: 1503-1514)。额外微小染色体参与遗传性别决定(Li et al, Genetics, 2016, 203: 1415-1424),性腺分化前幼苗生长发育的环境温度具有温度依赖性别决定作用(Li et al, Heredity, 2018, 121: 64-74)。遗传雄性含有额外微小染色体,能够产生雄性子代(Zhu et al, BMC Genomics, 2018, 19: 437),并且对雌核生殖银鲫遗传多样性的创制发挥了重要作用(Zhao et al, Front Genet, 2021, 12: 691923)。然而,额外微小染色体的组成及其驱动雄性发生的机制尚不清楚。
在前期基础上,该团队筛选到银鲫最大量扩增的重复序列,该重复序列能够通过染色体荧光原位杂交特异性标记微小染色体;以该重复序列为探针,结合染色体荧光原位杂交以及染色体显微切割技术,构建了单染色体荧光显微切割平台,并分离了雌性9条微小染色体和雄性13条微小染色体;对分离的微小染色体分别进行多重置换扩增,利用雄性特异引物对扩增产物进行PCR筛选,最终鉴定出3条雄性特异微小染色体(图1)。进一步对雄性特异微小染色体进行基因组解析,发现雄性特异微小染色体含有常染色体同源序列和大量重复元件;通过与基因组和性腺转录组联合分析,筛选到具有转录活性的潜在雄性特异基因,其中9个基因在性别决定时期的性腺中展示出雄性特异或者雄性偏向表达。
上述结果表明,雄性特异微小染色体积累了丰富的重复序列及性别特异或偏向表达基因,具有与性染色体类似的特征,可能是雌核生殖银鲫雄性发生的主要驱动力(图2)。该研究也为单性物种的进化提供了新见解。
相关研究成果以Genomic anatomy of male-specific microchromosomes in a gynogenetic fish为题,在线发表在PLoS Genetics上。研究工作得到国家重点研发计划项目、国家自然科学基金、中科院前沿科学重点研究项目、中科院战略性先导科技专项等的支持。
图1.雄性特异微小染色体的分离与鉴定
图2.银鲫雄性特异微小染色体起源和雄性发生示意图
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