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植物表皮蜡质对于减少水分蒸腾、提高耐旱性、减弱紫外光伤害以及抵抗病虫害等具有重要作用。蜡质主要由超长链脂肪酸及其衍生物(醛、醇、烷烃、酮和酯类等)组成。超长链脂肪酸分别进入酰基还原途径生成偶数碳链的伯醇和酯类,脱羰途径生成偶数碳链的醛和奇数碳链的烷烃。在拟南芥茎表皮中烷烃进一步转化为仲醇和酮,而水稻等单子叶植物的叶表皮蜡质中却不含仲醇和酮。因此,烷烃被认为是单子叶植物脱羰途径的最终产物。与此同时,奇数碳链伯醇是蜡质的组成成分,但其合成途径尚不清晰。
中国科学院植物研究所曲乐庆课题组从水稻MNU诱变突变体库中筛选获得一个叶片呈沾水表型的wax crystal-sparse leaf 5(wsl5)突变体。突变体叶片表皮蜡质中烷烃异常累积,而C29伯醇含量显著降低。通过图位克隆的方法,分离出控制该性状的WSL5基因,编码一个功能未知的细胞色素P450家族蛋白CYP96B5。研究发现,CYP96B5定位于内质网,其过量表达的转基因水稻叶表皮蜡质中烷烃含量显著降低,C29伯醇含量增加;而功能敲除突变体则呈相反表型。进一步研究发现,WSL5/CYP96B5以烷烃为底物催化产生伯醇。异源表达的WSL5与拟南芥内源烷烃链中羟化酶MAH1共同竞争烷烃底物,导致前者产物C29伯醇含量增加,后者产物仲醇和酮含量降低。WSL5与饱和烷烃共同注射烟草叶片试验进一步证明其功能。该研究首次在植物中发现烷烃末端羟化酶,阐明植物中超长奇数碳链伯醇合成的机理。
该研究结果在线发表于国际学术期刊New Phytologist。曲乐庆课题组已毕业博士研究生张犊为论文的第一作者,曲乐庆为通讯作者。该研究得到国家科技部重点研发计划和自然科学基金委项目的资助。
水稻蜡质合成途径
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