加快打造原始创新策源地,加快突破关键核心技术,努力抢占科技制高点,为把我国建设成为世界科技强国作出新的更大的贡献。

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面向世界科技前沿、面向经济主战场、面向国家重大需求、面向人民生命健康,率先实现科学技术跨越发展,率先建成国家创新人才高地,率先建成国家高水平科技智库,率先建设国际一流科研机构。

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羊年话羊

2015-02-04 昆明动物研究所
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  当你看到这篇文章的时候,我国传统的羊年(农历乙未年)马上就要到来了。说到羊这种动物,我们都不陌生。不过,如果从起源、进化和基因的角度来看的话,关于羊的知识可能会让你耳目一新。撰文/姜雨 王文 (中国科学院昆明动物研究所)

  对人类来说,羊是一种很重要的家畜,比如羊和羊皮,在我国古代贸易中就有着重要的地位。春秋时代秦国的著名宰相百里奚,从前就是用5张羊皮换回来的。西汉时期,贤人卜式在养羊致富后,愿捐出一半家财,支援对匈奴的征伐。类似的记载还有很多,都说明“羊”还是比较贵重的。

  从结构上看,汉字的“羊”字其实是个象形字,它高度概括了羊的形状:一“点”一“撇”是它的两只大角,“王”是它毛绒绒的身子,垂下来的“|”则是它的那条大尾巴。那么,就让我们按着这个顺序,分别从羊角、羊肉、羊尾巴来聊聊这种可爱的动物吧。

  羊角:还不如没有 

  家羊分为两种,即山羊和绵羊。在1万多年前,人类的农业文明开始从西南亚兴起时,当地的野山羊(Capra aegagrus)和野绵羊(Ovis orientalis)分别被驯化,然后随着人类的迁徙被传播到了世界各地,这就是山羊和绵羊的起源。从动物分类学上看,西南亚的野山羊和野绵羊分别属于牛科的山羊属和绵羊属,从化石记录和基因分子钟计算可知,在进化之路上,两者约在四百万年前即已“分道扬镳”(分歧)。从外观上看,它们最大的差别就是头顶的那对角:如果是尖刀状弯角,就是山羊;如果是螺旋状弯角,就是绵羊。

  羊角的大小像孔雀尾巴一样,受到从性遗传的控制,是重要的雄性第二性征,所以公羊的角要比母羊的角粗大得多。羊角由骨质的心和表皮角质鞘组成,会终身生长,有记载的最大雄性野绵羊角重达35公斤。在发情期间,雄羊争偶激烈,甚至在山的另一侧也能听到雄羊巨角撞击时发出的巨大声响。角越大,越能吸引更多配偶,在与其他公羊的竞争中也更容易获胜。照此说,在野生状态下,经过长期的性选择,公羊角应该变得越来越大。但是事情并不那么简单,因为在生殖和生存之间,还存在着某些取舍。英国研究人员就发现,在圣科达岛上,长着大角的野生公羊在生殖方面很成功,但同时也有很多公羊的角却非常小。原来,大角的公羊能吸引到更多配偶,而小角公羊则更长寿。特别是当控制角大小的基因RXFP2处于杂合状态时,公羊就既有大角又长寿,从而具有了杂合优势。这样一来,在整个群体中,控制角大小的基因就不得不维持一定的多态性,从而使得羊群中一直存在角大小不同的公羊。这项研究发表在《自然》杂志上。

  在家养状态下,羊角的大小和有无,基本取决于人类的认知和喜好。在很长的一段时间里,美观对称的羊角被当作“公羊雄性特征明显、适宜留作种羊”的标准,有些民族甚至还将羊角当作本族的图腾。这就使得不同地域的人们根据自己的审美,陆续选育出了长有不同形状羊角的绵羊或山羊品种。而到了近代,西方育种专家普遍认识到,羊的大角既耗费营养,又为羊群管理带来安全隐患。人们偶然发现,由于基因突变导致某些绵羊表现为无角性状,便利用这些绵羊与已有品种进行杂交,然后进行长期选育,使得绝大多数的现代绵羊品种都是无角品种。现在我们知道,所有的无角绵羊品种都是在RXFP2这个基因上发生了突变。相对于绵羊,西方国家对山羊的关注度较低,所以并没有选育出无角的山羊品种。不过,我国有几个偶然选育形成的无角山羊的地方品种,但产肉或者产绒的性能还比较差,有着很大的选育潜力。未来,将我国的良种山羊改造为无角山羊品种,将是山羊育种产业发展的一个重要方向。

野山羊  /维基百科

野绵羊  /维基百科

  羊毛:细才是好东西 

  俗话说“羊毛出在羊身上”,这些羊毛可以被捻成毛线,织成毛衣。那么,羊毛和羊绒有什么区别,又分别来自于什么羊呢?

  在野羊身上有两种类型的毛,一种是粗毛,直径一般在60微米以上,和人类头发的粗细差不多;另一种是绒毛,贴着皮肤生长,直径一般在20微米以下。绒毛专门用于冬季保暖,所以每年入春后,羊身上的绒毛就会脱落下来,新的绒毛会在夏末重新生长出来。

  为了获得更多的羊毛产品,我们的祖先对某些家养绵羊品种进行了长期选育,形成了新品种的绵羊。它所产的毛已经不再区分粗毛和绒毛,其粗细介于二者之间。而且,它还不会在春天脱落,而是像人类的头发一样,一直保持生长。这么一来,不仅羊毛的均匀度很好,而且产量也大大提高了。最有代表性的品种,就是英国的长毛种绵羊(如林肯羊和边区莱斯特羊)。

  随着纺织技术和人们生活水平的提高,用更细的羊毛可以纺织成质量更好的面料,于是提高羊毛的细度和产量就成为了育种的主要目标。在1617世纪,西班牙得到了美利奴羊,它是一种能够提供20微米细毛的绵羊品种。当时,西班牙严禁美利奴羊输出,违者会被处以死刑。这使得它一直到18世纪以后才被传播到世界其他国家。在现在的各个细毛羊品种中,其实都含有美利奴羊的血统。随后,澳大利亚通过一百多年时间对美利奴羊进行了持续改良,获得了密度更高、细度更均匀的澳洲美利奴品种,随后立法严禁该羊种质资源出口,而从它身上获得的“澳毛”,更是享誉世界。有趣的是,最有名的美利奴羊却还不是它们,而是“史莱克”。它为了逃避剪毛,独自在新西兰的山洞中躲了7年,被人们发现时,身上的羊毛已经有27公斤重了。

  羊绒是山羊在每年春季脱落的绒毛,细度一般在16微米以下,比美利奴羊毛更细,而且表面鳞片边缘更薄,所以质感更光滑。但是,它的产量要远低于经过长期选育的细毛羊,平均每只羊的产绒量只有几百克,所以价格昂贵,俗称“软黄金”。因为亚洲的克什米尔地区曾是向欧洲出口羊绒的集散地,所以在西方语言中,往往直称羊绒为“克什米尔”。现如今,70%以上的羊绒是由我国的白绒山羊生产的,而白绒山羊也是我国唯一严禁出口的家畜。但是,由于杂交和盲目追求产量,其细度由上世纪80年代初的13微米增加到目前的16微米,羊绒的价格则相应降到当年的约1/10。毛囊的发育生长,是由多个基因控制的复杂数量性状遗传所决定的,因此要找到控制羊毛和羊绒细度的基因是非常困难的。我们最近完整解析了山羊的基因组,成果发表在了《自然·生物技术》杂志。在此基础上,我国科学家正在利用山羊基因组和新一代的基因育种技术进行研究,努力将白绒山羊的羊绒细度恢复到14微米以下。

  在过去的一千年中,羊毛和棉花曾经分别是西方和东方的主要衣料来源。随着近代化纤工业的兴起和棉花机械化种植的发展,价格相对昂贵的羊毛所占的全球衣料的市场份额,已经逐步从30%左右下降到现在的不足1.5%;至于羊绒面料的份额,更是降到只占到万分之二的程度。市场份额下降并不一定意味着衰亡,在某种程度上反而反映了它的稀缺程度。事实上,高品质的羊绒和羊毛产品也一直是衣料中的奢侈品,所以这也可能是未来绒毛羊培育和产业化的一个重要机会。

中国白绒山羊

  羊尾:不能再肥下去了 

  在我国的先秦时代以前,牛羊是祭祀品。如《礼记·王制》中就有记载,“诸侯无故不杀牛,大夫无故不杀羊”。秦汉以后,作为农耕主力的牛一直被立法保护,在禁杀之列,所以羊成为了最主要的贵族化肉食。不过到了现代,羊肉早已被端上了寻常百姓家的餐桌。

  很多人都记得,用火锅涮羊肉时绵羊油脂的那种特殊味道,而到过内蒙古和新疆的人,也往往会对蒙古羊的大尾巴和哈萨克羊的肥臀印象深刻。这充满脂肪的尾巴和臀部,可以帮助绵羊度过寒冷而缺乏草料的冬季;更主要的,则是过去人们经常缺乏油脂摄入,所以对能在尾部大量储存油脂的肥尾羊情有独钟。事实上,善于奔跑的野绵羊的尾巴十分短小,而另外很多绵羊品种的尾巴也很短小,所以毫无疑问,肥尾羊的大尾巴正是由人类在驯养过程中选育出来的。通过比较肥尾巴和瘦尾巴绵羊品种的基因组,科学家已经找到一些与脂肪囤积相关的基因变异,如激素受体基因(AR)突变等。

  那么,肥羊的脂肪是从哪里合成的呢?研究发现,牛羊等草食类反刍动物,通过瘤胃内的细菌发酵,先将纤维素转化为挥发性脂肪酸(如乙酸和丁酸),然后以之为碳源,再进行糖异生和脂类合成。最近,我们的一项研究发现,除了肝脏和脂肪组织以外,绵羊的皮肤居然也是重要的脂类合成器官。绵羊皮肤的脂质代谢,涉及了在皮肤高表达的MOGAT2MOGAT3基因。这两种基因属于酰基转移酶家族(即DGAT2/MOGAT),涉及二酰基甘油酯(DAG)和甘油三酯(TAG)的合成。在人体中,小肠粘膜细胞通过甘油一酯途径合成脂肪,而MOGAT3酶正是这个途径的关键限速酶,过去从未发现它会在皮肤中表达。此外,在几乎所有有数据记录的哺乳动物中,MOGAT2/3都是单拷贝基因。但是,在绵羊体内,MOGAT2/3基因进化出了大量的新拷贝,并在绵羊皮肤中高度表达。这就提示我们,甘油三脂分解生成羊毛脂时产生的甘油一脂,可在绵羊皮肤中直接被回收,并重新生成甘油三脂,这就大大增加了皮肤脂类合成的效率。这项研究已经发表在《科学》杂志上。

  在现代社会,人类健康饮食要求低脂肪、高蛋白,这也成为未来的畜牧品种选育方向。一方面,我们要抑制上述脂类合成和囤积的基因表达,另一方面,还要寻找那些增加瘦肉率的基因。在这方面,最有名的基因就是肌肉生长抑素基因(MSTN)了。在特克赛尔羊中,这个基因发生了突变,它抑制肌肉生长的功能也就难以发挥,从而促进了肌肉在绵羊臀部的生长,结果产生了双臀肌的效果。现在在其他肉羊品种中,也对这个基因进行了类似突变,这已经成为了绵羊品种改良的一个有效手段。

肥臀品种 “阿勒泰羊”

  随着人们生活水平的提高和育种知识的增加,以及农业研究的基因组时代的到来,研究人员将有更好的分子育种工具来促进更优秀的肉羊、绒毛用羊和奶山羊新品种的选育。另一方面,羊的无角化、少毛化和瘦尾化也将成为新的育种方向。这使得“羊”字的字形和意思不再严格对应,但却更能满足当代人的需要。

  本文得到国家科技部“973”项目“我国重要家养动植物在人工选择下进化的遗传和基因组机制”(编号:2013CB835200)的支持。

打印 责任编辑:张楠

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